2020年10月8日，中國農業大學農學院小麥研究中心在 Nature Communications 雜志上在線發表了題為“Origin and adaptation to high altitude of Tibetan semi-wild wheat”的研究文章。西藏半野生小麥是我國特有的小麥種質資源，主要分布在瀾滄江流域、雅魯藏布江流域和隆子河流域，混生在普通小麥和青稞田中，成熟時自然斷穗。長期以來，關於西藏半野生小麥的分類地位、起源演化一直存在爭議。該研究從基因組水平上全面揭示了西藏半野生小麥基因組結構變異、起源與演化規律和高原適應性機制，填補了國內外相關研究領域的空白。

該研究首先對藏1817進行了深度測序，並利用DeNovoMAGIC3分析平台，獲得了第一個高質量的西藏半野生小麥參考基因組，這也是世界上第二個已發表的六倍體小麥的參照基因組。該基因組大小為14.71Gb，注釋了118,078個高可信度蛋白編碼基因。通過比較藏1817與中國春基因組序列，文章首次報道了西藏半野生小麥基因組中光合系統的大量基因發生了丟失（圖1）。

圖1. 西藏半野生小麥「藏1817」的參照基因組及和中國春參照基因組的比較

為了揭示西藏半野生小麥的起源演化，該研究對74份西藏半野生小麥和35份西藏地方種進行了重測序，發現兩者之間親緣關系緊密，遺傳多樣性存在瓶頸效應，從全基因組層面揭示了西藏半野生小麥脫馴化於西藏地方品種。通過關聯分析鑒定到了重要的脫馴化位點，位於3D染色體上的0.8Mb片段缺失（圖2）和5A染色體TaQ基因的161bp插入與西藏半野生小麥斷穗性狀密切相關，為脫馴化提供了進一步的證據。

圖2. 西藏半野生小麥“藏1817”的參照基因組及和中國春參照基因組的比較

西藏小麥長期生長在高海拔地區，為適應低溫、強光、低氧等環境惡劣，基因組可能發生廣泛的變異。為解析這一科學問題，該研究對100餘份西藏高海拔小麥和近200份低海拔小麥進行了重測序，通過比較西藏高海拔小麥和低海拔小麥群體分化參數，證明了高海拔小麥的基因組發生了廣泛的重塑，鑒定了1905個基因組區域在高低海拔小麥中發生了明顯的分化，相關基因富集在光合作用、DNA修復等相關途徑中。結合1026份外顯子測序數據，分析發現光周期相關基因TaPPD1-2A和TaPPD1-2D在高海拔小麥中形成了特有的單倍型聚合，這為高原小麥開花延遲提供了分子證據（圖3）。此外，該研究提出了一個以 TaHY5-like 基因為核心的高原適應性調控網絡。

圖3. 光周期相關基因TaPPD1-2A和TaPPD1-2D在高海拔小麥中形成了特有的單倍型

綜上，該研究證明了西藏半野生小麥是脫馴化於從西藏地方種，其基因組存在豐富的變異，發現了控制脫馴化性狀的關鍵位點，解析了西藏小麥的高原適應性分化的遺傳基礎，為進一步發掘西藏半野生小麥優異等位基因提供了基因組信息。

中國農業大學農學院小麥研究中心孫其信教授、倪中福教授和彭惠茹教授為論文通訊作者，郭偉龍副教授、辛明明教授和博士生王梓豪為本文的共同第一作者。中國農業大學姚穎垠教授、胡兆榮副教授和澳大利亞墨爾本大學的Rudi Appels教授為共同作者。中國農業大學農學院小麥研究中心研究生宋皖君、余闊海、陳永明、王小波和博士後關攀峰參與了本工作。

該研究得到了國家自然科學基金重大項目（31991210，91935304），中央高校基本科研業務費（2017TC035，2019TC153），戰略性國際科技創新合作項目（2020YFE0202300）的資助。感謝中國農科院李立會研究員、四川農業大學鄭有良教授和西北農林科技大學吉萬全教授提供部分小麥材料。

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◎文章轉載：中國農業大學小麥研究中心在西藏半野生小麥起源與高原適應性研究中取得突破性進展
◎文章來源：中國農業科學微平台

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